Überlebensraten, Wachstum, Futteraufnahme und das Verhalten bei der Futtersuche von Larven des Mandarinfisch bei Fütterung mit Copepoden gegenüber einer zusätzlichen Fütterung mit Copepoden und Rädertierchen.
Luchang Shao, Chaoshu Zeng,
Survival, growth, ingestion rate and foraging behavior of larval green mandarin fish (Synchiropus splendidus) fed copepods only versus co-fed copepods with
rotifers, Aquaculture, Volume 520, 2020, 734958, ISSN 0044-8486
Wer hat publiziert?
Luchang Shao und Chaoshu Zeng von der Arbeitsgruppe „Nachzucht mariner Zierfische“ der James Cook Universität in Townsville, Australien
Wann und wo wurde veröffentlicht?
Die wissenschaftliche Studie wurde 2020 in „Aquaculture“ veröffentlicht
Was ist das Thema der Publikation?
Die Bedeutung von Copepoden als Erstnahrung in den frühen Larvenstadien des Mandarinfisches Synchiropus splendidus wurde bereits in früheren Studien belegt. In den voran gegangenen Studien wurde jedoch stets zusätzlich Rädertierchen gefüttert, da die Reproduktionsraten und die Dichte (und damit die Verfügbarkeit lebender Nahrung) der Copepoden deutlich unter der von Rädertierchen lag. Dabei ist die Wirkung der Rädertierchen auf die Ernährung der Fischlarven unklar.
Um den Effekt der zusätzlichen Fütterung mit Rädertierchen zu untersuchen wurden Überlebensraten und Wachstum von Fischlarven des Mandarinfisch nur mit Copepoden (Parvocalanus crassirostris) und zusätzlich mit Rädertierchen (SS-Typ, Brachionus rotundiformes) bis zum Tag 11 nach Schlupf untersucht. Es zeigte sich, dass eine zusätzliche Fütterung mit Rädertierchen bei drei untersuchten Futtertier-Dichten an Copepoden (0,1/0,5/1 Copepode pro mL) keine eindeutig positiven Effekte produzierte. Die Autoren leiten aus den Ergebnissen die Aussage ab, dass eine zusätzliche Versorgung der Fischlarven in der ersten Lebensphase unnötig ist.
In den Experimenten wurden zudem die Futteraufnahme und Futter-Selektivität der Fischlarven untersucht. Die Fischlarven präferierten in allen Altersstufen (4,6,8 und 10 Tage nach Schlupf) Copepoden gegenüber Rädertierchen. Darüber hinaus zeigten das Verhalten der Fischlarven die eindeutige Präferenz für Copepoden: diese wurden häufiger attackiert und verfolgt und wurden zudem, nach einer erfolgreichen Attacke, auch gefressen. Rädertierchen konnten von den Fischlarven zwar einfacher gefangen werden, das Verhältnis von Attacke zu Erfolg war also besser als bei den Copepoden, jedoch wurden die Rädertierchen dann häufig nicht gefressen sondern ausgespuckt.
Die Autoren zeigen in ihrer Studie, dass der Copepode Parvocalanus crassirostris eine hervorragende Erstnahrung für Larven des Mandarinfisches ist, und dass eine zusätzliche Fütterung mit Rädertierchen in den frühen Larvenstadien dieser Fischart nicht notwendig erscheint.
Einführung
Die Aquakultur und Nachzucht mariner Zierfische steckt immer noch in den Anfängen und nach wie vor können nur wenige Arten erfolgreich (und wirtschaftlich!) in Gefangenschaft nachgezüchtet werden. Eine der Hauptursachen liegt in der hohen Sterblichkeit der Fischlarven in den ersten Lebensstadien vor allem während der Umstellung auf exogene Ernährung, also die erste Nahrungsaufnahme. Rädertierchen und Artemia-Nauplien, zwei häufig genutzte Arten von Lebendnahrung sind für viele Fischarten bzw. deren Larven jedoch zu groß und/oder lösen keinen Jagdtrieb in den Larven aus. Zudem ist das Nährstoffprofil dieser Nahrung meist unzureichend.
Copepoden sind das dominante und natürliche Erstfutter der meisten marinen Fischlarven und somit auch in der Nachzucht besser geeignet als Rädertierchen und Artemia-Nauplien. Die drei wichtigsten Gründe für die exzellente Eignung der Copepoden als Erstnahrung sind dabei das variable Größenspektrum (winzige Nauplien, Copepoditen und adulte Copepoden), das typische Bewegungsmuster der Copepoden, dass in den Fischlarven einen Jagd- und Fressreit triggert sowie das sehr gute Nährstoffprofil, v.a. an mehrfach ungesättigten Fettsäuren und wichtigen Enzymen. Das Potential der Copepoden wird jedoch nach wie vor nicht ausgeschöpft, da eine verlässliche, stabile und massenhafte Vermehrung der Ruderfußkrebse häufig schwierig ist.
Die Forschung hat in den vergangenen Dekaden jedoch zur stätigen Verbesserung der Produktionsverfahren geführt und da bei der Nachzucht mariner Zierfische viel weniger Fischlarven versorgt werden müssen als in der Produktion von Speisefischen (und der Wert der Fische um Größenordnungen über dem Wert/Preis von Speisefischen liegt), ist die Anwendung von Copepoden in diesem Bereich möglich und vielversprechend. Zahlreiche Studien zeigen die guten Ergebnisse in der Nachzucht, wenn Copepoden eingesetzt werden. Dazu zählen u.a. Amphiprion clarkii, Meiacanthus grammistis, verschiedene Hippocampus Arten, Cephalopholis argus, Stigmatopora argus, Centropyge loriculus, Centropyge flavissimus, Zebrasoma flavescens und Paracanthurus hepatus.
Der farbenfrohe Mandarinfisch (Synchiropus splendidus) gehört zu der Familie der Leierfische (Callionymidae). Der Mandarinfisch ist ein beliebter und viel gehandelter Zierfisch in der Meerwasser-Aquaristik. Die USA importieren ca. 160.000 Fische dieser Art pro Jahr, damit liegt der Mandarinfisch auf Platz 11 der Importliste mariner Zierfische. Die meisten der importierten Fische stammen aus Wildfängen und es ist unbekannt (es gibt dazu durchaus Studien, Anmerkung des Übersetzers), welche Auswirkungen dies auf die natürlichen Bestände hat. Nachzuchten können helfen, den Druck auf natürliche Populationen zu mindern.
Der Mandarinfisch legt sehr kleine Eier (< 1.0 mm) und die Larven gelten als anspruchsvoll in der Haltung. Werden die Larven mit Rädertierchen (auch angereichert) lagen die Überlebensraten nach 11 Tagen unter 3,3 %. Die ersten Ergebnisse zeigten zwar, dass die Fischlarven Rädertierchen fressen (können), die Nahrung aber offenbar unzureichend ist. Wurden jedoch zusätzlich Copepoden (Parvocalanus crassirostris, vermutlich Nauplien, Anmerkung des Übersetzers) gefüttert stiegen die Überlebensraten dramatisch auf fast 50 %. Die Experimente zeigten auch, dass bereits minimale Mengen an Copepoden (1 Copepode + 9 Rädertierchen pro mL) die Überlebensraten signifikant verbessern konnten. Rädertierchen und Copepoden unterscheiden sich deutlich in Form und Bewegung: calanoide Copepoden schwimmen schnell und können den Fischlarven ausweichen während Rädertierchen sich langsam und kreisend bewegen. Die Beobachtung des Verhaltens der Fischlarven, ihre Nahrungsselektivität, ihr Jagdverhalten und ihr Jagderfolg können dabei wichtige Informationen zur Optimierung der Fütterungsprotokolle liefern. Vor diesem Hintergrund wollten die Autoren der Studie folgende Fragen beantworten:
(1) Welche Bedeutung haben Rädertierchen als zusätzlich als Nahrungsquelle neben Copepoden
(2) Selektieren junge Fischlarven ihre Nahrung und präferieren Copepoden? Wenn ja: trägt dies dazu bei, dass Copepoden eine derart exzellente Nahrung sind?
(3) Ist eine zusätzliche Fütterung mit Rädertierchen notwendig?
Material & Methoden
Für die Experimente wurden 4 Paare von S. splendidus in separaten 200 Liter Becken unter kontrollierter Temperatur und natürlicher Photoperiode gehalten. Gefüttert wurde 2x täglich mit einem eigenen Spezialfutter und die Tiere laichten regelmäßig ab. Die Rädertierchen (Brachionus rotundiformes) wurden in konischen 100 L Tanks gezüchtet und mit einer Algenpaste versorgt (Nannochlcoropsis; 3600 instant Algae von Reed Mariculture, USA). Die Copepoden wurden aus einer natürlichen Kultur isoliert und in konischen 250 L Tanks gezüchtet. Gefüttert wurde Parvocalanus täglich mit einer Mischung aus Isochrysis spp. und Chaetoceros muelleri im Verhältnis 1:1. Die kleinen Copepoden (Nauplien und frühe Copepoditen, Anmerkung des Übersetzers), die für die Fütterung benötigt wurden, wurden durch Aussieben mit einem 150er und einem 25er Mikrometer Sieb gewonnen. Adulte Copepoden, die von dem 150er Sieb zurückgehalten wurden, wurden in die Kultur rückgeführt. Die Fraktion kleiner 150 µm wurde zur Fütterung verwendet. Um die Dichte der Futtertiere zu bestimmen wurden je 3 Proben von 1 mL ausgezählt.
In den folgenden Experimenten wurden 6 verschiedene Versuchsansätze durchgeführt:
1.) 1 Copepode pro mL
2.) 1 Copepode + 9 Rädertierchen pro mL
3.) 0,5 Copepode pro mL
4.) 0,5 Copepode + 9,5 Rädertierchen pro mL
5.) 0,1 Copepode pro mL
6.) 0,1 Copepode + 9,9 Rädertierchen pro mL
Jeder Ansatz wurde dreifach untersucht (Triplikat) und es wurden jeweils 20 Fischlarven besetzt.
Die Eier wurden abends aus den Tanks gewonnen und anschließend bei 27 °C in einem 3 Liter Inkubator bis zum Schlupf gehältert. Die Larven benötigen dann 2 Tage bevor sie mit der Nahrungsaufnahme beginnen. Die Versuche wurden in 3-Liter Gefäßen durchgeführt. Die Gefäße wurden im Ablaufbereich mit einer Gaze (173 µm) abgesperrt, so dass nicht verbrauchte Nahrung beim Wasserwechsel entfernt werden konnte ohne Fischlarven raus zu spülen. Wasserwechsel wurde zweimal täglich durchgeführt. Unmittelbar nach dem Wasserwechsel wurde dann stets gefüttert. Während der Experimente wurden die wichtigsten Parameter kontrolliert um größere Schwankungen zu vermeiden: Temperatur 27-29 °C; Salinität 33-36 ppt; pH 8,0 bis 8,2; Ammonium und Nitrit unter 0,02 ppm (parts per million) und Nitrat unter 0,5 ppm.
Die Larven wurden jeden Morgen ausgezählt und das Experiment wurde bis Tag 11 nach Schlupf durchgeführt. In den letzten beiden Tagen wurden in keinem der Replikate tote Larven gefunden, so dass die Autoren daraus schließen, dass die kritische erste Phase der Nahrungsaufnahme spätestens mit Tag 11 abgeschlossen ist. Nach Versuchsende wurden die Larven mikroskopisch vermessen und es wurden die Trockensubstanz der Larven bestimmt. Aus den gewonnenen Daten konnte dann die spezifische Wachstumsrate ermittelt werden.
Für die Untersuchung der Nahrungspräferenzen wurden die Larven, nachdem sie 6 Stunden gehungert haben, an Tag 4,6,8 und 10 nach Schlupf in eine 10 mL Petrischale überführt und dort wurde ihnen, nach einer Akklimatisierung von 20 Minuten, je ein Copepode und ein Rädertierchen als Nahrung angeboten. Dann wurde das Verhalten der Fischlarve beobachtet und kategorisiert: (1) Futter anvisiert (2) Futter attackiert (3) Futter wurde gefangen (4) Futter wurde ausgespuckt und (5) Futter wurde gefressen.
Ergebnisse
In der Kontrollgruppe, die nicht gefüttert wurde, betrug die Mortalität bis zum siebten Tag nach Schlupf (dph=days post hatch) 100 %. In allen anderen Ansätzen überlebten Larven bis Versuchsende (11 dph). In den letzten beiden Tagen der Experimente konnten in keinem der Ansätze tote Fischlarven gefunden werden, so dass die Autoren davon ausgehen, dass die ersten 9 Tage nach Schlupf die kritische Zeit mit der höchsten Mortalität ist. Die Experimente zeigen, dass, interessanterweise, zwischen den Versuchen mit ausschließlich Copepoden als Futter und den Expositionen mit Copepoden und Rädertierchen keine signifikanten Unterschiede bezüglich der Mortalität und Wachstumsraten bestanden.
Die Konzentration an Copepoden pro Milliliter hatte hingegen einen signifikanten Effekt auf die Mortalität der Fischlarven: die besten Ergebnisse mit über 48 % Überlebensraten bis 11 dph zeigte die Gruppe, die mit einem Copepoden pro mL gefüttert wurde. In den Versuchsreihen mit 0,5 und 0,1 Copepoden pro mL lag die Überlebensrate unter 24 %. Die positiven Effekte der höheren Konzentration an Futtertieren spiegelte sich jedoch nicht in den spezifischen Wachstumsraten wider.
*vermutlich kam es hier zu keinen positiven Effekten, da die höhere Konzentration an Futtertieren ja auch von mehr Fischlarven gefressen wurde. Entscheidend wären hier Informationen zu der Dichte an Futtertieren pro Fischlarve und nicht pro Volumen. Anmerkung des Übersetzers
In dieser Studie wurden auch die Nahrungspräferenzen der Fischlarven untersucht. Es zeigte sich, dass die Larven, vor allem in den ersten tagen nach Schlupf, eine starke Präferenz für Copepoden gegenüber Rädertierchen zeigten. Die Menge der gefressenen Copepoden nahm dabei über die Zeit deutlich ab. Wurden den Larven 2 Copepoden und 8 Rädertierchen pro mL als Futter angeboten betrug der Anteil der Copepoden an der aufgenommenen Nahrung 81 % an 4 dph, 77 % an 6 dph, 65 % an 8 dph und nur noch 59 % 10 dph (also an Tag 10 nach Schlupf). Wurden den Fischlarven nur Rotifera in einer Konzentration von 10 Futtertieren pro mL angeboten fraßen die Fische signifikant mehr Rädertierchen als in den Experimenten, in denen beide Nahrungsquellen angeboten wurden.
*vereinfacht gesagt: die Fischlarven fressen mit hoher Präferenz Copepoden, auch wenn Rädertierchen vorhanden sind. Gibt es keine Copepoden fressen sie, nachvollziehbarerweise, mehr Rädertierchen. Anmerkung des Übersetzers
Zwischen den Versuchsreihen mit 1+9 und 2+8 (also 1 bzw. 2 Copepoden pro mL und 8 bzw. 9 Rädertierchen pro mL) gab es keine signifikanten Unterschiede in der Menge der gefressenen Copepoden. In den Experimenten mit weniger Copepoden (0,5 und 0,1) sank die Menge der gefressenen Copepoden hingegen signifikant.
Das Verhalten der Fischlarven gegenüber den zwei Arten von Beutetieren unterschied sich signifikant. So wurden die Rädertierchen deutlich weniger attackiert als die Copepoden. Die Angriffsrate, also der prozentuale Anteil an Attacken nachdem das Futter erkannt und anvisiert wurde, lag bei lediglich 12 bis 25 % bei den Rädertierchen und 48 und 66 % bei den Copepoden. Die Angriffsrate stieg dabei mit dem zunehmenden Alter der Fischlarven a für beide Futterarten an. Interessanterweise waren die Angriffsversuche auf Rädertierchen deutlich erfolgreicher als die auf Copepoden: so wurden 92 bis 97 % der attackierten Rädertierchen auch tatsächlich gefangen, jedoch nur 31 bis 56 % der Copepoden.
*dieses Ergebnis ist keineswegs überraschend und zeigt, dass das typische Bewegungsmuster der Copepoden eine erfolgreiche Strategie gegen Fraßfeinde darstellt. Anmerkung des Übersetzers
Zwar konnten die Fischlarven die Rädertierchen deutlich besser fangen, diese wurden jedoch vor allem von jungen Fischlarven (bis 6 dph) häufig wieder ausgespuckt (bis zu 60 %). Ein Ausspucken der Nahrung konnte bei den Copepoden hingegen kein einziges Mal beobachtet werden.
Zusammenfassung des Übersetzers
Die Experimente zeigten, dass eine die Zugabe von Rädertierchen, zusätzlich zur Fütterung mit Copepoden (Parvocalanus crassirostris), keine positiven Effekte auf die Überlebensraten noch auf die Wachstumsraten von Fischlarven des Mandarinfisches (Synchiropus splendidus) hatten. Selbst bei einer geringen Dichte von nur 0,1 Copepoden pro Milliliter hatte die Zugabe von Rädertierchen keine positive Wirkung. Die Autoren empfehlen jedoch eine Dosierung von mindestens einem Copepoden pro Milliliter in den ersten Tagen nach Schlupf bzw. als erste Nahrungsquelle für die Fischlarven. Bei dieser empfohlenen Dosierung konnten Überlebensraten von 48 % bis Tag 11 nach Schlupf realisiert werden. Da an Tag 10 und 11 nach Schlupf keine Mortalität mehr beobachtet wurde schließen die Autoren, dass die kritische frühe Lebensphase bis Tag 10 dauert. Ein Grund für die exzellente Eignung der Copepoden liegt in der geringen Größe von nur 60 bis 100 Mikrometer und der Tatsache, dass die Maulspalte vieler Fischlarven sehr schmal ist und dadurch größere Nahrung in den ersten Tagen nicht aufgenommen werden kann. Allerdings konnten auch die Rädertierchen (die kleiner Art B. rotundiformes) mit einer Größe von 107 bis 165 (Länge x Breite) von den Larven gefressen werden: die Größe war in diesem Fall also nicht der ausschließende Faktor. Die Nahrungswahl ist vermutlich auch durch die Dichte der Futtertiere beeinflusst. In den hier publizierten Experimenten wählten die Fischlarven jedoch selbst dann bevorzugt Copepoden, wenn die Konzentration der Rädertierchen bis zu Faktor 100 höher war (0,1 Copepoden und 9,9 Rädertierchen pro mL). Die Autoren diskutieren auch den Effekt der Bewegungsmuster der beiden Nahrungsquellen: während Copepoden sich schnell und stoßartig bewegen und damit eine Strategie zur Flucht entwickelt haben bewegen sich Rädertierchen langsam und gleichmäßig und zeigen kaum ein Fluchtverhalten. Sie sind für die Fischlarven viel einfacher zu fangen als die Copepoden. Die Daten spiegeln diese Tatsache wider: die Larven waren mit 92 bis 97 % „catching rate“ sehr effizient darin, Rädertierchen zu fangen. Die Experimente zeigten jedoch auch, dass die Fischlarven deutlich seltener Rädertierchen attackierten und diese auch häufig wieder ausspuckten. Ein Grund für die höhere Attraktion der Copepoden als Futter liegt wohl in der typischen Zick-Zack-Bewegung der kleinen Ruderfußkrebse die Larven zum Jagen der Beute animiert. Da Copepoden in der freien Natur die natürliche Erstnahrung für nahezu alle Fischlarven sind ist es naheliegend, dass dieses Bewegungsmuster einen natürlicher Trigger für die Fischlarven darstellt.
Kommentar schreiben